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19世纪的博物学者，包括达尔文，当时已很熟悉雄性之间的竞争现象。这十分符合他的演化论：雄性为雌性竞争，胜利者交配的次数最多。如果头壳长硬点，可以增加胜算，那么下一代的雄性头壳一定都很硬；若头上长出两个硬块可以增加打斗的威力，这两个硬块很可能就会演化成角。

但雌性都在一旁干啥呢？达尔文纳闷。她们是否只是等着被胜利者占有？或许有些维多利亚时代的绅士会很赞成雌性被动的想法，达尔文却意识到这中间有个很大的问题：碰到不搞雄性大对决这一套的动物，你怎么解释？

雄孔雀的“累赘”

以雄孔雀和它艳丽的尾巴为例，“每当我凝视雄孔雀的尾羽，总感到一阵恶心！”达尔文曾经这样说过。布满虹彩眼睛图案的雀屏对孔雀这种动物来说，绝非必要——没有长尾巴的雌孔雀活得好好的。雄孔雀也不能用尾巴去攻击另一只雄性。它其实是个累赘；若碰上狐狸，雄孔雀尾大不掉，会跑不快。即使它的缺点这么多，雄孔雀每年还是会长出一批新的尾羽，来取代去年年底脱落的旧羽。

英国泰恩河畔纽卡斯尔大学生物学家皮特里（Marion Petrie）说：“雄孔雀令达尔文非常苦恼，因为它们似乎违反他的自然选择论。他常思索这个问题，经过许多年之后，才提出对雄孔雀长尾巴的解释。他创造了一个特别的名词来描述形成雀屏的过程，即‘性选择’（sexual selection）。”

雄孔雀在交配期间会成群聚集，以叫声吸引雌性。一看到雌性，雄孔雀立刻开屏，不停抖动尾巴。达尔文认为雌孔雀是根据尾巴来给雄孔雀打分数，某种尾巴特别能够吸引雌性，让她愿意和尾巴的主人交配。但达尔文并没有说明雌性的评分标准是纯美学，抑或雄性某种诱人的特质。无论如何，挑选雄孔雀的雌孔雀就像养鸽育种者，专门挑选出自然选择在野外会忽略掉的某种特质。扇尾鸽让育鸽者赏心悦目；羽毛灿烂的雄孔雀则令雌孔雀赏心悦目。代代相传下来，雌孔雀的特殊喜好便不断提升尾羽美丽的雄性的繁殖成功率。达尔文认为，假以时日，雌性的选择便能创造出像雀屏这般毫无道理的东西。

雌孔雀喜欢拥有较大尾巴的雄性，因其可反映个体的基因品质。

达尔文所提出的这股新的演化力量——性选择——并未获得许多人支持。华莱士认为有自然选择就够了。他认为雌鸟羽色黯淡，乃因它们经常待在巢中，需要保护色。眩目的色彩可能是鸟羽本来应有的颜色，不这么需要保护色的雄鸟，自然不必承受使羽色变黯的自然选择压力。

往后数十年，大部分的生物学家仍旧对雌性在性这档事上的影响力心存怀疑。直到最近20年，研究人员才开始进行各项实验，求证雌性是否真有特殊喜好。结果证实她们的好恶非常强烈——强烈到足以驱策雄孔雀尾巴的演化。

皮特里便证明了雌孔雀对于选择雄孔雀慧眼独具，他指出：“很多雌孔雀在有好几只雄性追求者的情况下，会主动走到某只雄性身边，这只雄孔雀也将虏获族群中大多数的雌性。”他同时证明，雌孔雀的选择标准，就是雄性的尾巴。愈花哨、眼状图案愈多的雀屏，愈能吸引雌孔雀。一般说来，每只雄孔雀的雀屏上应有150个眼睛，只要少了几个，皮特里估计，中选的机会便将大大降低。而眼睛少于130个的雄孔雀，几乎很少交配。

机智的妈妈们

别的生物学家也证实其他物种的雌性对于选择配偶同样好恶分明。母鸡喜欢鸡冠又大又红的公鸡；母剑鱼喜欢尾巴长的公剑鱼；母蟋蟀喜欢鸣声最复杂的公蟋蟀。由于这些炫耀形式全是遗传的，性选择可能的确促成了它们的演化。又由于长尾巴、鲜艳的颜色及宏亮的鸣声，都将使雄性付出极高的代价，因此炫耀的程度有一定的极限。如果它们对雄性的生存影响太大，自然选择便会限制其演化。

达尔文对有关性选择的一个基本问题——为什么雌性会特别喜欢某种尾巴或鸡冠——总是有点言词闪烁。他只说雌性觉得它们具吸引力。1930年，英国遗传学家弗希尔进一步说明这个观点：如果母鸟觉得长尾巴有吸引力，短尾巴的公鸟就很难找配偶。选择长尾巴配偶的母鸟，应该会生下长尾巴的儿子，因而她的雄性后代找到配偶的机会就较高。换句话说，母亲们无非希望自己的儿子长得性感罢了。

但现在有愈来愈多的科学家相信，雌性挑选配偶绝不含糊，所有能够吸引雌性的炫耀方式其实都透露出雄性在基因上的潜力。

雌性把自己的基因传给下一代的机会远比雄性少，因此演化经常令雌性在挑选配偶时特别谨慎。对它的子女而言，最严重的威胁之一便是寄生物。即使某个雌性拥有优良基因，可以预防疾病，但如果它和拥有孱弱基因的雄性交配，则势必将大大削弱它传给后代基因的力量。

雌性动物不可能将追求者的基因送到检验室里去作分析，但是它可以通过对方的外表及行为，发掘有关其健康状况的线索。一个被寄生物所累的雄性，不可能大声鸣唱或长出鲜艳的羽毛。至于雄性会演化出何种表现给雌性观看的方式，每个物种都不一样。灵长类是唯一拥有灵敏色彩视觉的哺乳类，或许这可以解释为什么有些灵长类是唯一在性炫耀时运用鲜红及鲜蓝色的哺乳类。然而无论炫耀方式为何，它必定代表某种诚恳的献礼。倘若假炫耀可以欺骗雌性，它的后代就不能从父亲那边继承到优良基因，因此假炫耀的吸引力必定将随演化消失。

公鸡的鸡冠虽然不像雀屏那般累赘，但它仍是一种诚恳的牺牲。鸡冠和其他许多雄性炫耀一样，需要雄性荷尔蒙睾丸酮（testosterone）来刺激生长。但睾丸酮同时也会减低公鸡的免疫力。若想长出鸡冠，公鸡必须冒容易生病的险；因此惟有真正强壮的公鸡，才能这样挥霍自己的免疫力。

另一种诚恳的广告是：对称。胚胎在发育期间会承受各种不同的压力。比方说，它的母亲在怀孕时可能找不到充足的食物，胚胎因此缺乏健康成长的必要能量。有些动物天生较能承受这些打击，仍能健康地长大；但有些动物的胚胎却因承受不了压力，在发育期间陷入大混乱，结果长大后可能不具生育能力，或体弱多病。雌性在寻找配偶时，必须避开这种不稳定的雄性，才能有好结果。

发育上的不稳定会在动物身体的对称性上留下明显的痕迹。动物的身体构造，大部分都是左右对称，有如镜像。建造身体左侧的复杂基因网络，在建造右侧时，必须精确重复每个动作。如果某个动物在发育时受到干扰，它身体的精确对称性就会受损，例如公鹿的两只角可能长得不一样长，雄孔雀雀屏两边的眼睛图案数目可能不一样。对称就像健康的徽章。

 雌家燕喜欢尾羽长且对称的雄燕。

研究人员企图证实雌性是否利用雄性的炫耀来评断后者的基因，结果许多实验结果都支持这个论点。母蟋蟀喜欢鸣唱时多加音符的公蟋蟀，而且蟋蟀歌曲的长度确实可以显示雄性对寄生生物抵抗力的强弱。雌家燕（barnswallow）喜欢尾羽长且对称的雄燕，这是评断雄性是否健康的可靠线索。皮特里也证实雀屏较大的雄孔雀，存活率比雀屏较小的雄性高，它们的后代将继承这种存活率。

若想测试任何一种演化假说的真实性，最好的办法便是找出例外，以此来验证常规。并非每一种动物都由雄性竞争，雌性评审。有几种动物在某些时候会性别角色互换，例如雌海龙（pipe fish，学名Syngnathus typhle）会把卵产在雄鱼身上一个囊里，所以怀孕的等于是雄鱼。它必须携带卵数周，从自己血液中提供养分及氧给卵子。每条雌鱼在每次交配季内都可产下足以供给两只雄鱼的卵，雌鱼因此必须为数目有限的雄鱼激烈竞争。所以负责挑选配偶的是雄鱼，而非雌鱼；它们喜欢体积大、色彩艳丽的雌鱼，不喜欢小而黯淡的雌性。

动物在选择配偶时，不会作有意识的决定。雌孔雀不会去数雄孔雀尾巴上的眼睛图案，然后自言自语：“只有130个眼睛？不够好。下一位！”当雌孔雀看见一片极华丽的雀屏，受到吸引，便和雀屏的主人交配，或许她所经历的，只是一连串复杂的生理反应。其实大部分的适应行为皆如此：虽然只是本能，但是凭本能行事却足以执行极复杂的生存策略。

作者简介

卡尔·齐默（Carl Zimmer）美国著名科普作家，耶鲁大学讲师。

（本文经授权摘编自世纪文景·上海人民出版社出版的《演化的故事：40亿年生命之旅》（2018年1月，[美] 卡尔·齐默/著，唐嘉慧/译）第10章《激情也有逻辑：性的演化》，略有修订，标题为编者所加）

文章头图及封面图片来源：pixabay.com

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