► 莫奈《日本桥》

撰文 | 林凤生（上海《自然》杂志编审、上海大学退休教授）

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“两个黄鹂鸣翠柳，一行白鹭上青天。”杜甫的诗写出了自然界里绚丽多彩的美景。那么，我们见到的黄鹂、翠柳、白鹭、青天，在旁人的眼里也是一样的色泽艳丽吗？当然不是！因为黄色和白色不是禽鸟的物理特性，绿色和青色也不是树木和天空的物理特性，这些仅仅是人的主观体验，所以因人而异是理所当然的。那么，人对颜色的感受究竟有哪些奇妙之处呢？

人对颜色的感受叫作色觉，是物体表面反射不同波长的光线所致。为了能精准地描述人对颜色的感受，生理心理学提出三要素概念：色调、饱和度和亮度。色调也就是颜色，赤、橙、红、绿、青、蓝、紫七色来自太阳光，叫作光谱色，此外还有紫红、洋红、苯胺紫、棕褐、橄榄绿等光谱中没有的颜色。饱和度也就是颜色的深浅，在红色中加了一些白色就成了饱和度较低的粉红色。亮度是一个容易与物理学里光的强度混淆的概念。在物理学中，光的强度取决于单位时间里发射的光量子的数目，而视觉感受到的颜色亮度与此大相径庭。

► 杆细胞、锥细胞对各种波长的光的反应

例如，强度完全相同的黄光和蓝光，人眼看起来黄光更亮，而蓝光要昏暗得多。道理很简单，因为人的视网膜对550纳米的黄绿光最灵敏，所以感觉最亮。这也是人类上亿年视觉进化的成果吧。因为在地球表面，波长在这个区域的光线强度最大。过去用的白炽灯发光也在这个区域。近年来崭露头角的LED灯和其他光源，通常发出波长为450纳米的蓝光，虽然节约了能源，对视网膜的损伤恐怕不容小觑。而由此进化而来的人的眼球，前部的黄色晶状体不仅是一个可以调节焦距的透镜，还起到了一个滤色镜的作用。它为黄绿光大开方便之门，却对蓝光和紫光有一定的吸收和阻碍。

年老的画家在绘画里较少使用蓝色或紫色的色调，就是因为随着年龄增大，眼睛晶状体的黄色越深，对于一般的蓝色与紫色看不见了。法国画家莫奈在82岁高龄时创作了《日本桥》，原来就有白内障的他由于晶状体黄色沉积又患上了黄视症，看到的一切都泛黄色，这在画中可见一斑。他哀伤地说：“红色对我来说像泥巴，橙色太淡，许多颜色都离我而去。”画中出现的少许紫蓝色，据记载他是凭颜料锡管上的标签来辨认它们的，而此时的莫奈已经分不清颜色了。后来的抽象画派推崇莫奈大师的晚期画出了“最柔和、最朦胧、最迷幻的美丽作品”。

人的视网膜里存在两种视觉细胞：锥细胞和杆细胞。锥细胞有600万个，主要集中在视网膜中心，有一个小而浅的凹处，称为小窝，比针尖还小，眼睛所有细微的观察都要靠它。杆细胞有1.2亿个，分布在视网膜的外围。正是这两种神经器官的联袂工作，交替活动，让人既能看到色彩缤纷的美景，也能感受灰暗朦胧的夜色；既能全神贯注地注视物体的精细结构，也能通过匆匆一瞥，了解环境的大体轮廓。而人的眼球在大脑反馈的指令下，不断地运动，使视网膜上的图像不断地更迭变化，派生出许许多多奇妙的神经感受。

在极弱的光线下，比如星光或不太明亮的月光下，只有杆细胞在起作用，灵敏度差一点的锥细胞则完全没有被激发。在较弱的光线下（大约是人眼所能感应的最低亮度的1000倍时），锥细胞便开始起作用了，对颜色有微弱感觉是它们开始起作用的标志。在中等亮度范围内，杆细胞和锥细胞同时起作用。随着亮
度的增大，锥细胞开始主宰了视觉，这时我们看到的是五光十色的大千世界。

有趣的是，在外界光线由强转弱或由弱转强的过程中，由于是两种视觉细胞联袂工作，还会产生一种奇妙视觉现象——浦肯野现象。浦肯野（1787—1869）是捷克生理学家，在神经科学上多有建树。1825年，他观察到一种现象：在凌晨的曙光中蓝色物体看起来要比红色物体亮一些，但是随着晨光的到来，它们又逐渐变暗。

► 视觉神经科学家奥利弗·萨克斯通过测试制作的图像

产生这种现象的原因是，两种视觉细胞对光谱的感光度有很大的差别：杆细胞的最大感光度大约在500纳米的蓝绿光区域（靠近蓝光）；而锥细胞的最大感光度在560纳米的黄绿光（靠近红光）。因此，当我们从成像不佳的弱光转为成像清晰的强光时，人眼的感光度会移向红光区域，所以原来比较暗的红色也变得与蓝色一样亮了。俄裔法国画家尼古拉斯·德·斯塔尔的作品《阿格里真托山丘》就是一个很好的例子。画中有着浓郁而纯净的蓝色和红色，弥漫着宁静和安详的气氛。你不妨试着先在昏暗的环境下观看此画，然后再在日光下观看，此时你可以观察到浦肯野现象：原来明亮的蓝色天空显得暗淡，而红色的建筑物格外鲜艳。

1964年，美国生理学家麦克尼科尔用实验发现，承担颜色感知主要任务的视锥细胞有3种类型：第一类对波长420纳米蓝光最灵敏（蓝视锥细胞）；第二类对波长534纳米绿光最灵敏（绿视锥细胞）；第三类对波长564纳米红光最灵敏（红视锥细胞），它们组合起来使人眼可以分辨100万种颜色。视锥细胞送到视神经的信息是一连串电脉冲，送出电脉冲的速度依赖于光的强度和波长。视觉神经通路从视网膜开始，到达大脑的初级皮层V1区，然后把专门处理颜色、形状等信息通向颞叶，这一条通路也称为小细胞系统。与专门处理空间、运动等信息，也经过初级皮层V1区，再通向大脑顶叶的大细胞系统相对独立，互相配合。大脑在接收到视觉信息后，还要与原来储存的信息资料分析、比较才能得出结论。例如，盆栽的红花绿叶在昏暗的照明下，杆细胞获取的是黛花灰叶的信息，但大脑经过判断仍然确认它是红花绿叶。如果把确定空间位置和运动的大细胞系统看成是“视知觉家庭”的男主人，那么处理颜色的小细胞系统则是家里的女主人，起到添光增彩作用。

► 尼古拉斯·德·斯塔尔《阿格里真托山丘》

小细胞系统是接收和传递颜色信息的主要通道，其中任何一个环节受损，都会让患者的视野大为逊色。美国视觉神经科学家奥利弗·萨克斯曾经通过测试制作了3幅图：第一幅图是一般人见到的图像，第二幅图是第二类、第三类视锥细胞有缺损的人见到的图像，第三幅图是大脑处理色彩部分受损的人见到的图像。其中，第二幅图显示的红色、绿色与正常视觉有很大差异，而第三幅图则完全失去光彩，成为灰蒙蒙的一片。

科学家认为，造成色盲的原因是位于X染色体上的长－中波长的视锥细胞基因缺损。女性有两条X染色体，而男性只有1条。因此，带有一个基因突变的女性还可以有正常的色觉，而男性没有这样的幸运，就会出现色觉异常，女性色盲的人数仅是男性色盲人数的十分之一。事实上，第二类、第三类视锥细胞有缺损的人并不是真正的色盲，他们还是能够与正常人一样区分许多颜色，只是会把几组正常人看起来不同的色彩当作一样的。第一类视锥细胞的自我保护能力远胜于第二类、第三类，因为每个人都有它的基因拷贝，所以很少见到有因缺少短波长的视锥细胞基因而无法区别黄绿色及蓝色的病例。

注：本文原标题为“七彩缤纷谈色觉”，原发表于《科学画报》，经作者授权转载。

制版编辑：常春藤丨